本文是对Very Little Evolutionary Game Theory的翻译。
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引言
有的时候，当代的达尔文主义被称为Neo-Darwinian，但是更好的称呼是Post-Darwinian。达尔文当时没有使用形式化的数学方法，并且有很多错误。而二十世纪的当代的达尔文主义都使用了数学来作为其基础。
达尔文的巨大声望会带来很多误解。比如达尔文认为下面的四个假设是通过自然选择适应实现进化的基础。这四个假设为：
- 个体的特性有所不同
- 生存和繁殖导致了竞争
- 变异导致了竞争结果的不同
- 后代和其父母是相似的
如果这四个假设是成立的，那么自然选择就会发生并且会产生适应。对于当代进化生物学家来说这些假设都是有问题的。虽然这些内容在介绍性课程中仍然被传授，但是我们都知道这并不正确。Post-Darwinian比这些更复杂和有趣。
其中缺失的一个重要假设是Frequence Dependence。但一个变异特性的后果取决于人口中这个特性个体的数量时，自然选择可能根本不会产生适应。也就是说，在这种环境下，自然选择可能不会增加这个特性的频率——即使这个特性会帮助物种生存和繁殖。当然，我可以重新定义适应(adaptation)为某种狭隘角度来看物种少量个体的福祉(welfare)。但是适应原始的含义是一种设计的视角——一个种群的适应性过程看起来就像是大自然的某种设计。从这种角度来看，某些”更好的”(favored)特性看起来却像是为了毁灭整个族群。
本章介绍进化博弈论(evolutionary game theory)，这是一种定义和分析社会行为进化理论的方法——这种方法里Frequence Dependence是非常重要的。我不会花太多时间介绍博弈论，因为它内容庞杂，而且老实说它的各种方法并不连贯一致，这些方法在通用的动态系统建模时没有什么两样。
但是进化博弈论确实有它自己独一无二的风格(distinct style)。它的特点就是很愚蠢(stupid)。文字来描述的理论都是愚蠢的。但是博弈论的好处是它直白的把这种愚蠢展现了出来，并且展示出目前我们还无法通过简单的假设直觉的推导出一些结论，也无法提供一套框架来正确的推导出结论。知之为知之不知为不知，这总比不懂装懂要好。
本章我们开始讨论冲突(Conflict)，这是进化理论的基础。也是达尔文理论的重要假设(postulate)。但是它并不简单。万事开头难，我们需要一个去掉了生态(ecological)和物理的复杂度之后的一个基础简单博弈模型。我们会一步一步的提问并且回答一些问题，然后慢慢随着问题增加复杂度。在下面的章节，我会从最简单的模型开始，就像简单的理论博弈模型，它不能直接被用到任何实际的生态环境中。虽然它使用了数学模型，但是它不能做任何定量的(quantitative)分析。它提供了定性的(qualitative)见解——没人会认为它计算出来的数字是准确的，但是它确实让我们可能理解为什么这些模型细节导致了这样的结果。
鹰、鸽和小鸡
当冲突的成本高昂时，动物的进化会避免冲突。但是进化的稳定点并不是使得种群的增长或者生存最优值。
响尾蛇喜欢吃其它的蛇。我猜测可能是蛇比较好消化。但是当响尾蛇碰到彼此时，它们通常不会尝试吃掉对方，它们会进行摔跤比赛。它们彼此缠绕扭打，直到一方累了或者烦了然后把领地让给获胜一方。达尔文的假设认为冲突是最基本的事实：生存和繁殖的压力导致竞争，动物们必须为了用于生存和繁殖的有限的资源而进行战斗。但是很多动物和响尾蛇一样，它们强大的自然武器，比如尖牙和毒液。但是当它们互相竞争时，它们并不使用这些武器。相反，它们用这种仪式化的战斗。
自然选择怎么解释这种克制行为？为了逻辑的解决这个问题，我们必须构造一个场景，并且定义资源、竞争者、策略、代价和收益。博弈论并不提供这些。这些是我们的责任以及主观选择来把一个模糊的问题清晰的定义出来。不过博弈论确实给我们提供了一个客观的方法来推导各种不同假设下的结果。这是很大的一种助力，因为直觉的推论往往不可靠。
假设有一个物种的成年竞争者，它们在竞争某种不能切分的资源，比如领土、食物或者交配权。假设这个资源的值，单位是fitness，为v。同时假设这个物种的自然武器——比如尖牙和毒液——会造成c的伤害(fitness的减少)。
每个个体有两种行为：战斗(fight)和表演(display)。战斗会使用武器，这可能给对手造成巨大的伤害(c)。表演是使用另外的方式来竞争，这种方式通常不会造成很大的伤害。自然界中表演的例子包括：摔跤、舞蹈和低强度的打斗。
在博弈游戏中，行为总是会带来不同的结果，但是行为不会进化。而进化的是策略。所谓的策略是动物用来指导其行为的程序。在这个模型里，我们有两种策略，这是两种非常简单的策略，它不考虑对手的任何行为，只是固定的执行某种行为。第一个策略是鹰派(Hawk)策略，它的行为就是战斗(fight)。第二个策略是鸽派(Dove)策略，它的行为总是表演(display)。如果鸽派策略碰到了使用武器的鹰派策略，它总是会撤退，放弃竞争从而避免被伤害。
在每次竞争中，两个相遇的个体可能是老鹰和鸽子，总共有3种组合：老鹰vs老鹰、老鹰vs鸽子、鸽子vs鸽子。
当老鹰碰上老鹰，它们就会战斗，其中之一以随机的可能性战胜，而对手则会受到伤害。获胜者的fitness是v，而失败者受到c点伤害。因为获胜是随机的，因此平均来说它们的fitness是$\frac{1}{2}v-\frac{1}{2}c$。
当老鹰碰到鸽子，则老鹰获胜，它的fitness是v，而鸽子也没有受到伤害，所以它的fitness是0。
当鸽子碰到鸽子，则它们通过表演来决定胜负。获胜者的fitness是v，而失败者也不会受到伤害，其fitness是0。同样两个鸽子获胜的机会各占一半，所以平均来说其fitness是$\frac{1}{2}v$。
关于老鹰vs老鹰以及鸽子vs鸽子的情况，上面说获胜者是随机的。这是什么意思呢？这里的随机说的是我们的建模比较粗糙，所以没有任何信息可以帮助我们判断谁会获胜。这并不意味着竞争的结果是非确定性的。个体的战斗能力当然会决定了竞争的结果。这里说的随机的意思是模型里没有建模任何与战斗能力相关的信息。这就是随机(random)的含义。因为竞争双方谁被选择为focal是任意的，因此它们获胜的概率就是二分之一。后面随着模型的精细化，我们会看到获胜的概率也会发生改变。
为了总结，我们制定出下表：
| 老鹰 | 鸽子 | |
| 老鹰 | \(\frac{1}{2}v-\frac{1}{2}c\) | v |
| 鸽子 | 0 | \(\frac{1}{2}v\) |
每一行是focal对象的行为，每一列是其竞争对手的行为，单元格里是focal对象的fitness。
给定上面的定义，我们的目标是分析长远来看进化会产生什么结果。我们可以把它分解为几个简单一点的问题。第一个问题是：老鹰和鸽子的策略是否进化稳定(evolutionarily stable)？这个问题的意思是如果种群的多数是老鹰或者鸽子，少量的鸽子或者老鹰是否能够入侵(invade)——也就是利用其策略的弱点发展壮大起来。第二个问题是：是否存在老鹰和鸽子的稳定的混合比例？第三个问题是：对于整个种群来说最优的老鹰和鸽子比例是多少？
老鹰是否进化稳定(Evolutionary Stable)
假设种群中都是老鹰，现在突然发生变异(mutant)出现了一个鸽子。那么鸽子的数量会增加吗？为了严格的回答这个问题，我们需要指定更多的条件——种群人口调节(population regulation)、变异模式（mutation pattern)、继承的特点(nature of heritability)。但是使用启发式的方式，如果我们把问题限制在自然选择会怎么做，那么不需要额外的假设我们就可以取得一些进展。假定后代的行为策略会类似其父辈，我们就可以断言如果某种策略个体的fitness相对较高，那么随着时间的推移这种策略就会获得更多的后代。
我们并不认为自然选择总是会发挥作用。但这正是模型的作用：我们可以忽略掉其它一些因素，而只考虑当前的因素。这是非常有价值的。把其它因素也考虑进来当然也很重要，但是我们需要先从简单问题着手，否则问题就会太过复杂而超出我们的理解范围。
在这种情况下，老鹰是常见的(common)，几乎每个老鹰遇到的都是另一只老鹰，它们会互相战斗，所以老鹰的平均fitness是$(v-c)/2$。上面我们忽略了老鹰遇到鸽子的情况，因为假设人口总数是比较大的，而变异的鸽子很少见，几乎可以忽略不计。而这只变异的鸽子呢？它遇到的几乎都是老鹰，所以它总数撤退，它的fitness是0。
现在我们来看看哪种策略的fitness比较大。如果老鹰的平均fitness大于鸽子，那么老鹰是进化稳定的，从而鸽子不能入侵(invade)，反之则鸽子就会侵入，其数量会不断增加。所以老鹰是稳定的条件为：
\[\frac{v-c}{2} > 0\]在对上式进行化简之前，我们先确信理解了其含义。上式的意思是：一个策略如果是稳定的，那么少量的其它策略的变异出现时它的fitness是不能超过原来的策略。在上式中，左边是老鹰的平均fitness，而后面的0是少量变异的鸽子的fitness。上式化简后得到：
\[v>c\]这是符合直觉的：如果某种资源的价值相对斗争的伤害来说是比较大的(v>c)，那么是值得冒着受伤的风险去战斗的。而如果资源的价值不那么大，那么就没有必要为了它争一个你死我活了。所以如果v>c，则老鹰这种策略是稳定的，而如果v < c，那么鸽子就会侵入。
鸽子是否进化稳定
现在我们来考虑鸽子，看看在以鸽子为主的人口中少量的老鹰能否入侵。和前面的逻辑类似，鸽子是稳定的条件为：
\[\frac{v}{2} > v\]化简后得到v<0。这显然是不可能成立的。所以鸽子是不稳定的，少量的”占便宜的”老鹰就会轻松的侵入鸽子的群体。
老鹰-鸽子混合
根据上面的分析，鸽子是永远不会稳定的。如果v>c，则老鹰是稳定的，但是如果v<c，则老鹰也不稳定。所以在v<c的情况下，老鹰太多了就会被鸽子侵入，而鸽子多了也会被老鹰侵入，最终它们应该达到一个平衡状态。下面我们来计算在平衡状态下老鹰和鸽子的数量应该是一个什么比例。
现在假设群体里有一定比例的老鹰和鸽子。我们还是不想对群体的人口动力学进行建模，所以我们假设人口中老鹰的比例是p。那么1-p的人口是鸽子。每一代中个体的总数可能增加或者减少。但是比例p，它的取值范围是0~1，在下一代中可能增大减少或者不变。
我们先来考虑极端情况，当p=1的时候，群体里全是老鹰，如果v>c，那么鸽子不能侵入。我们现在假设v<c，则鸽子会侵入并且变多。当鸽子占据全部人口时(p=0)，老鹰又会侵入。下面我们来计算p等于何止时老鹰和鸽子会达到平衡状态。
我们先来考虑老鹰的平均fitness。这个时候族群中有p的比例是老鹰，1-p的比例是鸽子，一个老鹰的竞争对手既可能是老鹰，也可能是鸽子，我们可以使用概率的方法来计算老鹰的平均fitness：(遇到老鹰的概率)(老鹰vs老鹰的平均fitness)+(遇到鸽子的概率)(老鹰vs鸽子的平均fitness)。具体计算公式为：
\[p \frac{v-c}{2} + (1-p) v\]类似的，我们可以计算鸽子的平均fitness：
\[p (0) + (1-p) \frac{v}{2}\]如果老鹰的平均fitness大于鸽子，则老鹰的数量(比例)就会增加，反之鸽子的数量会增加。所以当它们的fitness相等时，就达到了平衡状态：
\[p \frac{v-c}{2} + (1-p) v = p (0) + (1-p) \frac{v}{2}\]对上式进行化简，可以解出$p=v/c$。我们可以简单的验证一下这个式子是”合理的”，因为v相对于c越大，则越值得使用鹰派策略去竞争，反之就应该使用鸽派策略。如果v>c，则p要大于1，这当然是不可能的，但是和前面的结论是一致的——如果v>c，则整个族群都是老鹰。
如何增加整个族群的人口
我们已经分析了从长远来看的自然选择结果：如果v>c，则全是老鹰，因为伤害较小不足以抑制攻击性行为。如果v<c，则族群是老鹰和鸽子的混合，其中老鹰的比例是v/c，而鸽子是1-v/c。c相对v越大，则鸽子越多。这似乎支持了我们之前看到的响尾蛇摔跤的现象——伤害相对收益足够大，从而抑制了彼此的攻击性行为，而是采用表演(display)这种低风险的竞争方式。
但是我们还有一个问题需要回答：老鹰和鸽子达到什么比例时整个族群的人口增长率是最大的？除非我们有族群人口调节规律的细节，我们是不可能精确的回答这个问题的。不过我们可以换一个问题：p取什么值时所有个体的平均fitness是最大的。在这个模型了，平均的fitness就是每个个体平均的后代个数。从宽泛的生态学角度来看，更大的平均后代个数就意味着种群更多的人口。
解决这个问题的正规方法是用p定义出平均fitness的表达式然后用数学方法求最优解，我们可以给这个函数对p求导然后解出它的最优解。不过我们在用数学方法之前先来看看更直觉的方法。
我们来看一个极端，也就是p=1，这个时候全是老鹰，平均的fitness是$(v-c)/2$。而另一个极端是p=0，也就是说种群全是鸽子，这个时候的平均fitness是$v/2$。因为c总是大于零的，所以鸽子的平均fitness要大于老鹰。我们先从p=0开始，然后我们增加少量老鹰，看看整体平均的fitness是增加还是减少了。我们首先值考虑只有一种老鹰的情况，这种老鹰当然碰到的是鸽子，它的fitness是v，而被它的对手鸽子是0。它们两一平均还是v/2，这似乎不坏，和所有的鸽子是一样的平均fitness。接下来我们假设有两只老鹰，那么就有一定(虽然很小)的可能性这两个老鹰会碰上面，它们会战斗，从而导致某一方受伤，所以它们两的平均fitness是$(v-c)/2$，这会低于鸽子的平均值。而随着老鹰的增多，战斗的可能性也会增多，受伤的可能性也会增多，所以从整个族群的角度来看，损失也就越大。从族群的角度来说，我们希望鸽子越大越好，因为鸽子的”内耗”是比较小的。
接下来我们用数学的方法来分析，假设老鹰的占比是p，那么计算公式如下：
\[p(p\frac{v-c}{2}+(1-p)v) + (1-p)(p(0)+(1-p)\frac{v}{2})\]上面的公式用自然语言来描述就是：老鹰的比例是p，这只老鹰碰到老鹰的概率是p，其fitness是$\frac{v-c}{2}$；它碰到鸽子的概率是(1-p)，其fitness是v。鸽子的概率是(1-p)，它碰到老鹰的概率是p，碰到后的fitness是0，而它碰到另一只鸽子的概率是(1-p)，两种鸽子表演后的fitness是$\frac{v}{2}$。
给上式对p求导数，得到的值是$-cp$。因为$-cp$总是小于零，所以当p为0的时候(全是鸽子)整体的fit是最大的。
报复并不起作用
如果鸽子在表演时遇到老鹰的攻击并不逃跑而是反击，又会怎么样呢？朋友来了有好酒，若是那豺狼来了，迎接它的有猎枪。从道德上看起来应该是个不错的选择。从直觉上来看，报复者不让老鹰”占便宜”——你要来硬的，我也不含糊，咱们谁也别想占便宜。而如果你是好朋友鸽子，那么咱们一起发财(不会有伤害，并且有一半的概率获得收益)。看起来不错，但是实际上并没有用处(至少目前的简单模型，后面加入更多社会性的模型，比如识别老鹰然后避免和它在合作，可能会解决这个问题)。
假设之前的老鹰和鸽子策略还是存在，现在增加一个新的角色报复者(Retaliator)。报复者的策略是：如果对方表演，我也表演；如果对方攻击，我也攻击。
下面我们来回答三个问题：1、报复者是否进化稳定；2、报复者是否能够侵入老鹰和鸽子的群体；3、长期来看，会发生什么。
报复者的进化稳定性
当族群中都是报复者时，他们的行为就和鸽子一样，所以平均的fitness是v/2。少量老鹰的变异个体出现时，老鹰和报复者战斗，平均fitness是(v-c)/2，所以老鹰是无法侵入的。
少量鸽子出现的时候，它的行为也是表演，所以平均fitness也是v/2。所以从自然选择的角度来说，它并不青睐报复者或者鸽子。这个时候可能其它的一些因素会影响报复者和鸽子的比率。所以报复者是无法(绝对)抵抗鸽子的入侵的。
报复者侵入
这里要分两种情况，如果v>c，则整个族群全是老鹰，如果v<c，则族群是老鹰和鸽子的混合。
当全是老鹰的时候，第一只变异的报复者遇到的都是老鹰，它的行为和老鹰一样都是战斗，所以它的fitness和老鹰一样都是(v-c)/2，自然选择并不青睐任何一方，所以它的数量可能增加。当报复者超过一个时，它们遇到彼此时会表演，从而平均fitness是v/2，这比老鹰的高，所以报复者的数量会逐渐增多。
如果族群是老鹰和鸽子的混合，它们平衡时的比例p=v/c。我们来算平衡时鸽子的平均fitness：
\[p(0)+(1-p)(\frac{v}{2})=\frac{v}{c}(0)+\frac{v-c}{c}\frac{v}{2}\]老鹰的平均fitness应该(必须)和鸽子一样，这里就省略的计算过程。
少量报复者出现时，它的平均fitness为：
\[\frac{v}{c} \frac{v-c}{2} + \frac{v-c}{c}\frac{v}{2}\]假如报复者能够入侵，则它的fitness要大于前面老鹰/鸽子的fitness，化简后得到v>c。但是我们知道，如果v>c，则族群全是老鹰。所以如果族群是老鹰和鸽子的混合，则v<c，则复仇者并不能入侵。
如果族群全是老鹰，则复仇者会入侵并且逐渐取代老鹰。假设老鹰占人口的比例是p，则老鹰的平均fitness是$\frac{v-c}{2}$，而复仇者是：
\[p\frac{v-c}{2} + (1-p) \frac{v}{2} > p\frac{v-c}{2} + (1-p) \frac{v-c}{2} = \frac{v-c}{2}\]长期效应
长远来看，整个族群的人口分布取决于鸽子。如果v<c，则族群是老鹰和鸽子的混合，报复者无法入侵。如果v>c，则族群全是老鹰，报复者将侵入并且逐步替代老鹰。但是当报复者占大多数时，鸽子可能入侵，因为鸽子和报复者的fitness一样，自然选择的其它我们为建模的因素可能影响鸽子和报复者的比例。我们假设族群只有报复者和鸽子，并且报复者的占比为q，则报复者和鸽子的平均fitness都是v/2。这个时候少量的老鹰出现时，它的fitness是：
\[q \frac{v-c}{2} + (1-q)\frac{v}{2}\]因此老鹰如果要能够入侵，则需要满足上式大于v/2。化简后的条件是：
\[q < \frac{v}{v+c}\]如果这个条件满足，也就是报复者的数量不够，老鹰会越来越多，最终全是老鹰，然后少量报复者入侵，然后鸽子出现，……。
所以从上面的分析来看，报复者并不是一个好的“警察”角色，因为它会容忍鸽子，而鸽子不会区分对手总是一味退让。
评估对手(Assessment)
通常对手会存在一些线索(cue)给我们判断我们是否能够打得过对方。假设两个竞争者的体型不同并且体型越大战斗获胜的可能性越大。因为竞争对手是随机挑选的，所以我们认为有一半的可能性当前考虑的个体(focal)会体型大于对手。假设体型大的获胜的概率是x，x>0.5。x至少是大于0.5的，而且x越大，则说明体型大的获胜概率更大。
现在假设有一种策略叫评估者(Assessor)，它会根据对手的体型大小来决定是战斗还是表演。如果对手比它小，它就战斗，否则表演(欺软怕硬?)。如果族群中都是评估者，那么它们的平均fitness是v/2。因为对于每个个体来说，平均一半的概率它会碰到比它小的，这个时候对手也是评估者从而表演，这个时候它会获胜；而另一半的概率碰到比它大的，它会逃跑。这样看起来不管怎么样都是没有斗争造成的伤害，看起来是个不错的策略。
老鹰能侵入评估者的群体吗？当少量老鹰出现时，它的fitness是：
\(\frac{1}{2}v + \frac{1}{2}((1-x)v-xc)\) 上式的含义是：如果老鹰是体型较大的，那么对手会逃跑，它获得v的fitness。而如果老鹰较小，它还是会战斗，它获胜的概率是(1-x)，失败的概率是x，如果它获胜，收益是v，如果失败，则受到c的伤害。
如果评估者想要抵御老鹰的入侵，则需要满足$x>\frac{v}{v+c}$。比如当v=2，c=1的时候，x需要大于2/3。和鸽子相比，评估者即使在收益v大于伤害c的情况仍然可能抵御老鹰的伤害。当然前提是x比较大，也就是说评估的比较准——我个体比你大我战胜你的概率就比较大，你再虚张声势也没用。
鸽子能否侵入呢？少量鸽子的fitness为：
\[\frac{1}{2} \frac{v}{2} + \frac{1}{2} 0\]显然v/4是小于v/2的，所以鸽子也不能入侵。
那么评估者能否侵入老鹰和鸽子的平衡组合呢？回顾一下，当老鹰和鸽子达到平衡时，p=v/c。并且老鹰和鸽子的平均fitness都是$(1-v/c)v/2$。在这个时候，少量的评估者的fitness是：
\[\frac{1}{2}(\frac{v}{c}(xv-(1-x)c +(1-\frac{v}{c})v) + \frac{1}{2}(\frac{v}{c}0 + (1-\frac{v}{c}) \frac{v}{2})\]上式的含义：评估者有一半的概率会个头比较大，这个时候它会战斗。而对手有v/c的概率是老鹰，因为评估者较大，这个时候战胜的概率是x，收益是v，失败的概率是(1-x)，损失是c。另外一半的情况下评估者个头较小，它会采用表演的策略。如果表演时遇到老鹰，当然没有收益，如果表演时遇到鸽子，那么还有一半的概率获得v的收益。
评估者想要侵入，则要求上式大于$(1-v/c)v/2$。通过化简得到：x>1/2。这个条件显然是满足的。所以评估者总是可以侵入。
译者注：这么看起来评估者是一种不错的策略，它本身是稳定的不会收到老鹰或者鸽子的入侵，而且它也可以侵入老鹰与鸽子的组合，并且总体来看，它没有互相伤害造成的内耗，对于整个族群来说也是不错的。当然有一个前提条件，x要大于1/2。这是合理的，根据自然法则，强者当然要生存下来，看起来强大的个体实际也需要强大，否则就是虚张声势了。【这并不是社会达尔文主义，竞争是必要的，所有个体都需要变强大，这是宇宙的趋势】
冲突的惯例解决法
惯例(Convention)是一种决定竞争结果的线索，但是它与战斗能力无关。一种著名的惯例是先来先得。考虑这样一种策略：先发现资源的一方战斗，而后发现的一方表演。当群体都遵循这种惯例的时候，被考虑的个体(focal)有一半的概率是先来，一半是后来，平均的fitness是v/2。所以这种惯例是一种随机分配资源的策略，它可以避免冲突。
我们来看看老鹰是否能够侵入。当少量老鹰变异出现时，其fitness是：
\[\frac{1}{2}v + \frac{1}{2}\frac{v-c}{2}\]我们这里假设v<c，所以老鹰是不能入侵的。那么鸽子呢？
\[\frac{1}{2} \frac{v}{2} + \frac{1}{2}0\]v/4<v/2，所以鸽子也不能入侵。所以先来先得的惯例策略是进化稳定的策略。最后我们来看看先来先得策略是否能入侵老鹰和鸽子的混合群体。对于少量的先来先得者，其平均fitness是：
\[\frac{1}{2}(\frac{v}{c} \frac{v-c}{2} + (1-\frac{v}{c})v) + \frac{1}{2}(\frac{v}{c} 0 + (1-\frac{v}{c})\frac{v}{2})\]对上式进行化简，得到$(1-v/c)v/2$，这和老鹰与鸽子的fitness是一样的。上面是只有一个先来先得者的情况，当先来先得者数量变多时，他们除了遇到老鹰和鸽子，也会遇到自己，这个时候不会有伤害(遇到老鹰)，所以平均fitness会大于这个值，因此先来先得者会入侵老鹰与鸽子的群体。
译注：中国古代帝王立嫡长子为继承者的策略可以认为是一种惯例。嫡长子虽然不一定是最佳的帝位继承人选，但是至少是一种避免冲突的方法。注意，这个惯例只是一种惯例而已，我们如果把它改成后来先得，其效果也是一样的。不过不管是人类社会还是动物世界，好像都只有先来先得。这背后或许是大自然对最先发现新资源者的一种奖励？
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